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昆虫病毒

昆虫病毒(insect virus)是以昆虫为宿主的病毒。很多病毒既能在脊椎动物体内或高等植物体内增殖，又能在昆虫体内增殖，例如，动物病毒中的布尼亚病毒科、披膜病毒科的甲病毒属与黄病毒属、呼肠孤病毒科的环状病毒属、弹状病毒科的水疱性口炎病毒属与狂犬病毒属，以及植物呼肠孤病毒组与植物

弹状病毒组的许多成员。尽管这些病毒已与昆虫建立了平衡关系，能在昆虫体内增殖，但一般对昆虫不表现病原性。所以，昆虫病毒一般指以昆虫为宿主并对昆虫有致病性的病毒。昆虫病毒大都在宿主细胞内形成蛋白结晶性质的包涵体。包涵体内的病毒粒子从包涵体中释放出来后，才有侵染宿主细胞的能力。包涵体具有保护病毒免受不良环境影响的作用。除形成包涵体的病毒外，还有许多不形成包涵体。

        昆虫病毒种类繁多，至今发现的已超过1000多株，涉及11个目900多种昆虫。我国已经发现的昆虫病毒有200余株。

        昆虫病毒研究发端于家蚕病害，从上世纪40年代分离提纯出家蚕核型多角体病毒后，昆虫病毒研究大体经历了3个主要阶段: (1) 证明了病毒是许多昆虫疾病的致病因子；(2) 阐明了昆虫病毒的性质；(3) 研究了病毒与宿主之间的相互关系。

        昆虫病毒可分为7个科:

1. 杆状病毒科（Baculoviridae）
        杆状病毒科包括核型多角体病毒属（Nucleopolyhedrovirus），及颗粒体病毒属（Granulovirus）。杆状病毒科有4个亚组：
        A亚组—核型多角体病毒(NPV)，如斜纹夜蛾NPV，棉铃虫NPV，如家蚕NPV，松毛虫NPV，春尺蠖NPV，舞毒蛾NPV，粘虫NPV等；
        B亚组—颗粒体病毒(GV)，如菜粉蝶GV，黄地老虎GV等；
        C亚组—非包涵体核型杆状病毒，如印度棕榈独角仙病毒；
        D亚组—非包涵体多分体DNA基因组核型杆状病毒，如甜菜尺蠖姬蜂病毒。
        杆状病毒科病毒毒粒呈杆状，大小(40-60)×(200-400)纳米，有包膜；含有8-15％的双链DNA（dsDNA），分子量为58-110×10⁶道尔顿；毒粒的蛋白至少有10-25个多肽，分子量为1-1.6×10⁴道尔顿。对乙醚与热不稳定。核型多角体病毒和颗粒体病毒都能形成包涵体。颗粒体病毒的包涵体是椭圆形，每个包涵体内仅含有一个毒粒，偶有2个。

        已经研究或发现的核型多角体病毒有500 多种，核型多角体病毒的包涵体呈多角形，有两种包埋形式，一种是多角体内包埋着许多单个的病毒粒（单粒包埋型），另一种是1个包膜内包裹着多个核壳(一般称为病毒束)，成束地被包埋于多角体蛋白基质中(多粒包埋型)。包涵体的大小为0.5-15微米。C亚组与D亚组都不形成包涵体。
        A亚组、C亚组和D亚组病毒只在感染的细胞核中增殖，而B亚组病毒在细胞核和细胞质中都能发育。
        杆状病毒占所有已知昆虫病毒的60％以上，它们对脊椎动物和植物不具致病性。至少已在600多种昆虫（主要是鳞翅目昆虫）和其它无脊椎动物中发现了杆状病毒感染。染病幼虫常以腹脚或尾脚倒挂于叶片或枝条上而死，死后体软，一触即破，流出脓液。

2. 呼肠孤病毒科（Reoviridae）
        呼肠孤病毒科包括质型多角体病毒属（Cypovirus）。质型多角体病毒毒粒为二十面体，直径50-65纳米，在二十面体上的12个顶点处有12根中空的突起、无包膜，能形成多角形包涵体，大小为0.5-15微米；含有25-30％dsRNA，分为10个节段，其总分子量为 13-16×10⁶道尔顿；蛋白质占病毒粒的70-75％，有3-5个多肽，分子量为30-151×10³道尔顿。病毒粒含有依赖于RNA的RNA多聚酶，也含有血凝素，具有凝集鸡、绵羊和小鼠红细胞的活力。
        病毒在细胞质中增殖，主要感染幼虫的中肠部位，但也能蔓延到其他组织。感病幼虫呈食欲不振、下痢、吐液、脱肛、体积缩小等症状。

3. 痘病毒科（Poxviridae）
        痘病毒科包括昆虫痘病毒亚科（Entomopoxvirinae）。昆虫痘病毒形态，大小不一。感染鞘翅目的痘病毒呈椭圆形，大小为450×250纳米，有一个侧体和单侧凹入的核心，表面具有直径22纳米的球状单位。从鳞翅目和直翅目分离的痘病毒也呈椭圆形，大小为350×250纳米，具有袖状侧体和圆柱形核心，表面有直径40纳米的球状单位。双翅目的痘病毒最小，呈砖形，有两个侧体和双凹的核心。痘病毒科病毒能形成椭圆形和纺锤形两种包涵体，直径12-20微米，病毒粒含有 5％的dsDNA，分子量为140-240×10⁶道尔顿。含有4种酶：核苷酸焦磷酸酶、依赖于DNA的RNA多聚酶、中性DNA酶和酸性DNA酶。
        感病幼虫外表呈白色，病毒主要在血细胞和脂肪细胞的细胞质中增殖。

4. 细小病毒科（Parvoviridae）
        细小病毒科包括浓核病毒亚科（Densovirunae）。浓核症病毒毒粒为二十面体，无包膜，直径18-25纳米。含有37％单链DNA（ssDNA），分子量为 1.2-1.8×10⁶道尔顿。抗乙醚、氯仿，耐热。病毒在细胞核中增殖。
        从昆虫中分离的细小病毒为数不多，在自然情况下，混合感染现象较为常见，如大蜡螟浓核症病毒常与核型多角体病毒混合感染大蜡螟幼虫，两种病毒可以在同一个细胞核内增殖；鹿眼蛱蝶浓核症病毒也常与颗粒体病毒同时感染鹿眼蛱蝶幼虫。
        大蜡螟浓核症病毒除了能感染家蚕卵巢原代细胞培养外，还可感染培养的小鼠L细胞，但对新生的小鼠没有致病性。

5. 虹彩病毒科（Iridoviridae）
        虹彩病毒科包括两个属：昆虫小虹彩病毒属，直径120纳米，提纯的病毒呈蓝色虹彩；昆虫大虹彩病毒属即绿虹彩病毒属，直径180纳米，呈黄绿色虹彩。病毒粒都呈二十面体，无包膜，不形成包涵体。病毒在细胞质中增殖，主要在脂肪体中，但其他组织也能感染。发病后期病毒的含量几乎占整个幼虫干重的25％。
        虹彩病毒感染幼虫的显著特点是：宿主组织呈现蓝绿色、橙黄色或紫色的虹彩光泽。寄主范围较为广泛，包括半翅目、鳞翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目。

6. 弹状病毒科（Rhabdoviridae）
        弹状病毒科包括西格马病毒属（Sigmavirus）。果蝇西格马病毒是本科成员之一，病毒粒呈子弹状、大小为70×140-180纳米，平均长度为160纳米，有包膜，不形成包涵体，含有ssRNA。西格马病毒是一种遗传性的感染因子，感染的果蝇一般不表现症状，但一旦与二氧化碳接触，就会呈现麻痹症状，最后死亡。果蝇西格马病毒可以在果蝇胚胎的原代或传代细胞中增殖，但不引起明显的细胞病变。

7、微核糖核酸病毒科（Picornaviridae）
        微核糖核酸病毒科包括肠道病毒属（Entervirus）。病毒粒呈二十面体，直径为22-30纳米，无包膜，也不形成包涵体。含有ssRNA，分子量为2.5×10⁶道尔顿。病毒在细胞质中增殖。抗乙醚。属于本科的昆虫病毒有蟋蟀麻痹病毒，果蝇C病毒与枯叶蛾病毒等，均未分属。此外，还有蜜蜂急性麻痹病毒、蜜蜂囊雏病毒、蜜蜂 X病毒、家蚕软化病病毒、果蝇P病毒与A病毒等微核糖核酸病毒，其分类地位尚未明确。其中，枯叶蛾病毒、蟋蟀麻痹病毒的相应抗体天然地存在于猪、牛、绵羊、马、狗、鹿、苍鹭和人的血清中，表明它们能感染这些动物。

        昆虫病毒是非细胞生物，无法通过细胞分裂来完成数量增长；它们利用宿主细胞内的代谢来合成自身拷贝，并完成病毒组装。不同病毒之间生命周期差异很大，大致可以分为六个阶段：

        (1) 附着：首先，病毒衣壳蛋白与宿主细胞表面特定受体之间发生特异性结合，这种特异性决定了一种病毒的宿主范围。对于带包膜的病毒，吸附到受体上可以诱发包膜蛋白发生构象变化，从而导致包膜与细胞膜发生融合。
        (2) 入侵：病毒体附着到宿主细胞表面之后，通过受体介导的胞吞或膜融合进入细胞。
        (3) 脱壳：病毒的衣壳被病毒或宿主细胞中的酶降解，病毒核酸得以释放。
        (4) 合成：病毒基因组完成复制、转录以及病毒蛋白质合成。
        (5) 组装：将合成的核酸和蛋白质衣壳各部分组装在一起。在病毒颗粒完成组装之后，病毒蛋白常常会发生翻译后修饰。
        (6) 释放：无包膜病毒需要在细胞裂解(通过使细胞膜发生破裂的方法)之后才能得以释放。对于包膜病毒，则可以通过出泡的方式得以释放。在出泡的过程中，病毒需要从插有病毒表面蛋白的细胞膜结合，获取包膜。

        利用昆虫病毒，尤其是杆状病毒防治害虫，有下列优点：

        (1) 寄主特异性较强，有选择地杀死目标害虫。昆虫病毒是自然界本来存在的，引起主要害虫的再猖獗与次要害虫上升等可能性较小，也不伤害天敌，有利于生态平衡。
        (2) 昆虫病毒经卵内传递尚无定论，但卵面带毒确已证实，能引起流行病，后效作用明显，对长期控制害虫种群有重要作用。
        (3) 昆虫病毒能形成包涵体，对环境因子比较稳定，有利于使用和保藏。核型多角体病毒的多角体蛋白在自然界中非常稳定，可以保护脆弱的病毒粒子免受阳光紫外线的杀伤。病毒粒子在多角体保护下，在自然界可以存活许多年。多角体蛋白一旦遇到碱性的环境，非常容易溶解，而害虫的消化液碱性非常强，这是核型多角体病毒杀虫的关键所在。当害虫将多角体连同食物吃进腹中，多角体蛋白遇到强碱性的消化液立即溶解，将病毒粒子释放出来，病毒粒子很快侵入害虫中肠细胞，在细胞核中大量复制。当第1 轮复制完成后，呈数量级扩增的新一代病毒从中肠细胞中释放到害虫的血液中，随血液循环对害虫进行全身性感染，在害虫细胞核中大量复制。数天后，开始形成多角体，大量的多角体蛋白迅速合成，将病毒粒子包住，此时害虫还是活的。多角体释放病毒粒子后，病毒DNA使仍有功能的害虫细胞开始合成能够溶解细胞的蛋白质酶和能够溶解害虫坚硬表皮的几丁质酶，这些酶的合成将导致整个害虫彻底崩溃。
        (4) 试验证明，杆状病毒对人、家畜、家禽和农作物等都安全无害。

        鉴于此，联合国世界卫生组织和粮农组织曾于1973年推荐以杆状病毒作为大田应用的生物杀虫剂。

近20年来，利用昆虫病毒防治农作物害虫已成为国内外生物防治的一个重要方向。国际上已有多种昆虫病毒制剂在市场上出售，如棉铃虫核型多角体病毒杀虫剂，斜纹夜蛾核型多角体病毒杀虫剂等。在中国，以核型多角体病毒防除棉铃虫、斜纹夜蛾、油桐尺蠖、桑毛虫、茶毛虫、舞毒蛾、粘虫、斜纹夜蛾和扁刺蛾，以颗粒体病毒防除菜粉蝶、小菜蛾、黄地老虎和茶小卷叶蛾，以质型多角体病毒防除松毛虫等，其中治虫面积较大的有赤松毛虫质型多角体病毒，棉铃虫、斜纹夜蛾和油桐尺蠖核型多角体病毒及菜粉蝶颗粒体病毒等病毒杀虫剂，都获得了不同程度的效果。以质型多角体病毒应用为例，云南省从1984-1994年推广应用文山松毛虫质型多角体病毒（DpwCPV）防治文山松毛虫、云南松毛虫及思茅松毛虫4282.3 ha，当年防效70.0-92.8%，持续感染明显。DpwCPV致病力强，毒力稳定，并有继代感染作用，防治一次能持续感染，扩散流行，可控制松毛虫3-5年不成灾，成本低于烟雾剂，对人畜安全无污染（陈民雄等，1997）。四川应用德昌松毛虫质型多角体病毒防治松毛虫，持续效果明显，病毒能通过带毒成虫经卵传给子代，造成子代幼虫大量感病死亡，能控制处理区5年有虫不成灾，在郁闭度大的林分，持续效果已达12年（苏志远等，1999）。湖南以GPS导航飞机喷洒马尾松毛虫质型多角体病毒14×10⁸-18×10⁸PTB/g，45g/ha，每架次处理100-133.3 ha，对松毛虫防治效果达85%，成本仅16.5元/ha（黄向东，1999）。中科院武汉病毒所等在湖南用携带DpwCPV的赤眼蜂防治松毛虫，防效达94-97.3%，比单用赤眼蜂（74.6-81.2%）效果好，相比在林间直接喷洒病毒，用赤眼蜂传播病毒可节省大量病毒制剂（彭辉银等，1998）。

鉴于昆虫病毒的一些缺点，可以用基因工程方法增强病毒的杀虫谱与毒力。例如，去除某些不影响病毒复制和感染的基因，在其强启动子后面插入能增强杀虫毒力的外源基因，如蝎神经毒素基因、利尿激素基因、Bt杀虫蛋白基因等。基因工程病毒对害虫的致病时间可缩短25-40％，进食量可减少30-50％，明显改善了防效。另外，在侵染早期表达的蜕皮类固醇UDP-葡萄糖基转移酶基因egt的缺失，或在侵染后期表达的蜕皮转录因子基因CHR3的大量表达，可使害虫迅速蜕皮和停止取食而死亡。也有学者提出可令杆状病毒建立对紫外线诱导损伤更为有效的DNA修复系统，以降低病毒对紫外线的敏感程度，增强杀虫能力。

本文主要来源(有较大改动):
http://www.china001.com/show_hdr.php?xname=PPDDMV0&dname=M05U451&xpos=0
http://zh.wikipedia.org/wiki/
http://shengwu.134.syn.cn/Article/ShowArticle.asp?ArticleID=691
http://wenda.tianya.cn/wenda/thread?tid=12b04896c901126b&clk=wttpcts
http://www.keyunnpv.com/bencandy.php?fid=5&id=200
http://www.yellowman.cn/book/mybook/
http://www.google.cn/imglanding?imgurl=http://www.chinabaike.com/article/UploadPic/
Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max. 1998. Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections (Ninth Edition) Volume 1: Virology